文/陈根
马铃薯作为世界上最重要的块茎类粮食作物，已经成为了全球13亿人口的主食。
然而，马铃薯虽然被认为是营养全面的世界第三大主粮作物，却缺乏有效的育种手段。并且，由于四倍体遗传的复杂性，马铃薯的遗传改良进程缓慢，一些上百年历史的马铃薯品种仍然在广泛种植。
于是，几百年来，农户种下薯块收获马铃薯，却不能像水稻那样播下种子收获稻谷。但现在，科学家依靠基因组设计育种，从本质上彻底改造了马铃薯，培育出第一代杂交马铃薯“优薯1号”，让它也可以像水稻、玉米、小麦那样用种子繁殖后代。
6月24日，《细胞》在线发表了中国农业科学院深圳农业基因组研究所（以下简称基因组所）研究员黄三文团队的杂交马铃薯基因组设计成果。播“种”以种马铃薯的时代即将到来。
结构性障碍制约马铃薯可持续发展
马铃薯原产于南美洲，16世纪传入西班牙，经历百余年后才开始在欧洲流行起来。马铃薯在中国的种植则可以追溯到明朝万历年间（16 世纪中到17 世纪初），一种说法是由荷兰人从海上贸易带来，之后传入北京、天津和华北地区；另一种是荷兰人从海路把马铃薯传入中国台湾，后开始在我国广泛种植。
由于马铃薯的适应性非常强，能在不同的纬度、海拔、日长、气候条件下生存，并且产量可观。因此，马铃薯很快就成为大范围种植的粮食作物。当前，我国以占有全球马铃薯产量26%的份额雄踞榜首，中国马铃薯产量由2007年的7200万吨增加到2017年的9915万吨，目前中国马铃薯面积超过576万公顷。
对于我国来说，在山区，于旱地区大面积种植马铃薯，具有生态适应性、生产丰收性、经济高效性。并且，它可以保障偏远山区，高海拔地区，经济落后地区农民的粮食来源和经济收入。作为一种扶贫作物，马铃薯主粮化和主食化发展战略将引领农业供给侧结构性改革，有效缓解国家粮食安全压力。
但是，与此同时，作为一种营养全面的世界第三大主粮作物，马铃薯种植却缺乏有效的育种手段。新品种选育周期漫长，一般需要10-15年，且难以实现预期的育种目标，不能满足生产和产业发展对高产、抗病和多样化用途新品种的需要。究其原因，则是两个结构性障碍制约着马铃薯深入研究和产业的可持续发展。
一方面，马铃薯是同源四倍体。对于四倍体马铃薯而言，同一个的遗传位点上存在四个等位基因。如果考虑双交换，减数分裂后将产生 10 种配子类型，形成 35 种基因型组合，后代分离比大，导致其优良性状如长势好，产量高，品质好，却无法通过自交或者杂交来保存。
这也使得虽然马铃薯拥有丰富的遗传多样性，但是市场上马铃薯的种类却很单一，导致消费者的选择面狭窄。一些上百年历史的马铃薯品种目前仍然在广泛种植，例如美国的薯条加工型品种Russet Burbank，是1902年育成的，至今仍是美国的第一大品种。中国栽培面积最大的品种“克新1号”是1958年育成的，至今已经种植了60多年。
因此，为了获得稳定遗传的优良性状，上百年来，商业马铃薯都只能通过块茎繁殖，但这又带来另一方面的问题。块茎繁殖方式繁殖系数低，此外相比于种子，种薯的存储和运输成本高，种薯还容易遭受病虫害侵袭。长期无性繁殖还会使种薯积累大量的毒素，脱毒又带来另一成本。
这些问题使得优质种薯无法在我国及其它发展中国家普及，与欧美发达国家相比单产品质存在巨大差距。在此背景下，为了加快马铃薯育种改良的过程，将马铃薯进行再驯化成为必然趋势。2017年1月，黄三文用一只马克笔在办公室的白色玻璃隔断上写下马铃薯杂交育种的创想。
这就是今天用杂交种子种马铃薯的故事的开始。
播“种”以种马铃薯
事实上，对马铃薯基因组的研究始于2005年。
彼时，由14个国家29个单位的97名研究人员组成的国际马铃薯基因组测序联盟对一种优良的马铃薯育种材料二倍体RH的基因组图谱发起了科研攻关。然而，由于二倍体马铃薯基因组存在高度杂合、物理图谱质量不高、测序成本高等难以克服的困难，项目举步维艰。
此时，黄三文带领的中方团队另辟蹊径，提出了一套新的策略：以单倍体马铃薯DM为材料来降低基因组分析的复杂度，并采用快捷的全基因组鸟枪法策略和低成本的新一代DNA测序技术，大大加快了整个项目的进程。于是，团队于2009年完成了单倍体马铃薯基因组的测序、拼接和注释工作。
2011年，《自然》以封面文章的形式发布了第一个单倍体马铃薯DM的参考基因组。在文章中，国际马铃薯基因组测序联盟也分析了仅组装10%的二倍体马铃薯RH基因组序列。
2017年1月，黄三文在办公室的白色玻璃隔断上写下马铃薯杂交育种的创想，“优薯计划”应运而生。2017年3月，农业农村部组织国内马铃薯专家前往项目单位云南师范大学听取“优薯计划”项目汇报；2017年3月由多名国内外院士组成的专家小组论证了“优薯计划”，一致认为该计划意义重大。
黄三文介绍，“优薯计划”将用二倍体自交系替代同源四倍体栽培品种进行杂交育种，可将育种周期从10-15年缩短为3-5年，大幅度提高育种效率；用储运方便且不带主要病虫害的杂交种子替代块茎繁殖，将把繁殖系数提高1000倍，为我国每年节省1000万亩种薯繁育用地，并解决1000万吨种薯储运难题。
于是，当年，在中国农科院科技创新工程、深圳市和云南省的大力支持下，“优薯计划”按照既定目标开始推进。而要实现二倍体杂交马铃薯育种，自交不亲和与自交衰退就是“优薯计划”的两大绊脚石。
其中，自交不亲和是指植物自花授粉后不会产生种子的现象。要培育自交系，首先需要解决自交不亲和的问题。为了更有效地克服自交不亲和，研究人员创新性地利用基因组编辑技术解决这一难题。
马铃薯的自交不亲和是由核糖核酸酶基因（S-RNase）控制的，该基因在不同材料中的多态性非常高，很难通过同源克隆的方法克隆到S-RNase基因的全长。
研究人员发现，通过对柱头转录组进行从头拼接，可以获得S-RNase基因的全长序列，并利用基因组编辑技术对此基因进行了定点突变，获得了自交亲和的二倍体马铃薯，通过自交获得了不含有外源片段和任何野生基因组片段的马铃薯新材料。这为“优薯计划”的顺利实施提供了保障。
自交衰退则是指生物在自交之后出现生理机能的衰退，表现为生活力下降、抗性减弱、产量降低等。马铃薯作为异交作物，在长期的无性繁殖过程中，累积了大量的隐性有害突变。其一旦自交之后，有害突变的不良效应便会显现出来，导致自交衰退。
与自交不亲和由少数几个基因控制不同，自交衰退涉及很多基因，也更难克服。前期，黄三文团队对马铃薯自交衰退的遗传基础进行了系统解析。在此基础之上，黄三文团队借助在基因组学研究方面的优势，利用基因组大数据进行育种决策，建立了杂交马铃薯基因组设计育种流程。
在一系列的杂交马铃薯基因组设计育种流程下，播“种”以种马铃薯的时代正在到来。
马铃薯的绿色革命
当前，研究人员已经培育出了第一代高纯合度（>99%）二倍体马铃薯自交系和杂交马铃薯品系“优薯1号”。6月24日，黄三文团队杂交马铃薯育种领域的重大研究成果于Cell杂志在线发表，广而告之了“优薯计划”实施以来取得的里程碑式突破。
“优薯1号”的成功选育证明了杂交马铃薯育种的可行性，使马铃薯的遗传改良进入了快速迭代的轨道。论文第一作者张春芝介绍，小区试验显示，“优薯1号”的产量接近3吨/亩，具有显著的产量杂种优势。同时，“优薯1号”具有高干物质含量和高类萝卜素含量的特点，蒸煮品质佳。
黄三文也表示：“几千年来马铃薯都是依靠薯块繁殖栽培，现在我们把它变成种子，每亩地只需要2克种子。以前马铃薯靠薯块繁殖都是需要一亩地200公斤的种薯，这是一个颠覆性的创新。”
当然，杂交马铃薯仍然处于起始阶段，离产业化还有一段距离。目前的杂交一代与主栽四倍体品种还存在一定的差距，特别是在抗病性和适应性方面。另外，杂交马铃薯种子大规模生产和种子育苗移栽技术也有待进一步研发。
颠覆也好，不足也好，可以预见，马铃薯杂交种子的大规模应用将会给马铃薯产业发展带来一场革命性的变化。不仅运输和储藏成本大大削减，还有可能催生以制种为主的研发型企业等，从而改变现有产业结构。马铃薯的生长季长短也会受到影响，进而影响和其他作物的接茬连作种植方式。
这将可能导致整个作物的布局和耕作方式发生变化。正如黄三文于2020年拜访国际著名农学家、“杂交水稻之父”袁隆平院士时所说，我国南方有几亿亩冬闲田适宜种植马铃薯，在水稻收获后，其中一部分可以再种植一季杂交马铃薯，做口粮或者饲料，为粮食安全提供一份额外的保障。
对于黄三文研究团队的汇报，袁隆平也指出，在南方冬闲地种植马铃薯，要从东北或内蒙大批调运种薯。马铃薯用种子繁殖不仅可以解决生产中病毒危害的问题，还能解决种薯储运的难题。袁老还专门为“优薯计划”题词：“马铃薯杂交种子繁殖技术是颠覆性创新，将带来马铃薯的绿色革命”。
黄三文研究团队没有辜负袁隆平的期望——此次里程碑式的成果为马铃薯育种打开了一扇大门，使马铃薯的遗传改良真正进入了精准育种和快速迭代的时代。
